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Orden Hymenoptera

Los Himenópteros constituyen un orden de Insectos neópteros, endopterigotos, que incluye grupos tan conocidos como las hormigas, las avispas y las abejas. El nombre proviene de sus alas membranosas (del griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteros, "ala"). Aunque los Himenópteros presentan una gran variedad en cuanto a formas y tamaños, su plan morfológico estructural resulta muy homogéneo, lo que contrasta con la enorme variación en sus modelos de comportamiento.

Los Himenópteros aparecen en el Triásico, la organización social surgió en el Cretácico. Con representantes en prácticamente todos los ecosistemas del Planeta (se han mencionado incluso especies acuáticas y cavernícolas), y con alrededor de 160.000 especies descritas, forma uno de los órdenes de Insectos considerados "megadiversos".

Como el resto de los órdenes de Insectos, presentan el cuerpo dividido en tres regiones o tagmas:

  • Cabeza. Cápsula cefálica de tipo hipognato y bien separada del tórax. Los ojos compuestos suelen encontrarse bien desarrollados (excepto en algunas formas cavernícolas), ocupando normalmente gran parte de la superficie lateral de la cápsula cefálica, mientras que los ocelos pueden reducirse en mayor o menor grado e incluso desaparecer. Como en el modelo general de Insectos, las antenas presentan tres segmentos que, desde la parte basal a la apical, se denominan: escapo, pedicelo y flagelo, el cual se subdivide a su vez en un número variable de artejos (hasta más de 70) denominados flagelómeros. Aunque básicamente son filiformes, presentan variabilidad en su morfología. Las piezas bucales se encuentran bien desarrolladas y corresponden a un aparato bucal de tipo masticador-lamedor. En los grupos más avanzados, especialmente en las abejas, el labio y la maxila forman una especie de lengua con la que pueden absorber líquidos.
  • Tórax / Mesosoma. El tórax está formado por tres segmentos, el protórax, que se encuentra representado dorsalmente por el pronoto, el mesotórax, el más desarrollado en él que se diferencian dos escleritos dorsales, el mesoscutum (escudo, mesoescudo, mesonoto) y el mesoscutellum (escutelo o escudete), y por último el metatórax reducido dorsalmente a un solo esclerito, el metanotum (postescudete, postescutelo, postscutellum o metanoto). Las zonas laterales se denominan mesopleuras. En los ‘Symphyta' tórax y abdomen se encuentran bien diferenciados, mientras que en los ‘Apocrita' el primer segmento abdominal (propodeo) se fusiona al metatórax. Esta unión del propodeo y el tórax forma una región del cuerpo denominada mesosoma. Provistos de un par de patas por segmento, presentan además dos pares de alas membranosas, generalmente bien desarrolladas (las posteriores más pequeñas que las anteriores). El ala anterior y la posterior se mantienen acopladas durante el vuelo por una serie de ganchitos llamados hamulus.
  • Abdomen / Metasoma / Gáster. en los ‘Symphyta', el abdomen se encuentra bien diferenciado del tórax, sin embargo, en los ‘Apocrita', al incorporarse el primer segmento abdominal al tórax, resulta una región denominada metasoma (o gaster) que está formada por el resto de segmentos abdominales. El primer segmento forma en su totalidad o parcialmente el peciolo, estrechamiento entre mesosoma y metasoma que puede estar muy desarrollado y formado por los dos primeros segmentos del metasoma. El ovipositor, según los grupos, se transforma en una sierra (Symphyta), taladro (Parasitica) o aguijón (Aculeata).

Los Himenópteros se caracterizan por una biología que incluye una enorme amplitud de comportamientos. Su modo de vida va, desde especies solitarias, hasta otras capaces de formar sociedades complejas.

En la reproducción, durante el acoplamiento, generalmente el macho se sitúa sobre la hembra, sujetándola mediante las patas. En determinados casos existen comportamientos especiales antes de producirse la cópula, como es el caso bien conocido del denominado "vuelo prenupcial" que presentan los Formícidos.

La gran mayoría de las especies de este orden son ovíparas, existiendo ciertas excepciones en que la hembra retiene los huevos en la parte final del tracto reproductor hasta la eclosión, como ocurre en algunos Parasitica. La hembra deposita los huevos sobre o dentro del sustrato que servirá de alimento a la larva, este sustrato puede ser de naturaleza animal o vegetal. La partenogénesis es relativamente frecuente, como ocurre en Apis mellifera, especie en la que los huevos no fecundados producirán machos.

Son Insectos holometábolos con dos tipos larvarios principales:

  • Larva eruciforme. En los Sínfitos.
  • Larva himenopteriforme (vermiforme eucéfala). En los Apócritos, generalmente ápoda, y con la cápsula cefálica más o menos esclerotizada.

El número de estados larvarios puede variar entre cuatro y ocho en los sínfitos y un número máximo de cinco en los apócritos. La pupación se produce dentro de un capullo elaborado por la larva madura, e incluso dentro del hospedador en el caso de ciertos parasitoides.

En los imagos o adultos fitófagos, el régimen alimentario de está relacionado en muchos casos con las plantas que visitan, tomando generalmente su néctar (nectarófagos). Otros toman alimento de naturaleza animal, al ingerir la hemolinfa de ciertos artrópodos a los que producen heridas.

Respecto al sustrato utilizado en la construcción del nido se diferencian cuatro categorías de especies:

  • Amasadoras. Construyen nidos con barro o fibras vegetales.
  • Terrícolas. Nidos en el terreno, generalmente arenoso. Mediante las mandíbulas y las patas anteriores, la hembra realiza galerías que conducen a una o varias celdas.
  • Xilícolas-rubícolas. Nidos construidos en médula de troncos y ramas, o en madera muerta. Las celdas se disponen de forma lineal o ramificada, estando cada una de ellas separada por tabiques de barro, serrín o resina.
  • En cavidades preexistentes. Nidifican en galerías naturales o confeccionadas por otros artrópodos.

Su importancia económica es de gran relevancia; algunos pueden considerarse "perjudiciales" ya que pueden producir plagas forestales (Sínfitos), aunque la mayoría de las especies podrían considerarse "beneficiosas", al intervenir de manera decisiva en aspectos relacionados con el control de plagas (parasitoides y depredadores), la polinización y la apicultura (aculeados).

En el orden Hymenoptera se diferenciaban de forma clásica dos subórdenes:

  • Symphyta. Caracterizados por no tener cintura entre el tórax y el abdomen.
  • Apocrita. Caracterizados por presentar un estrangulamiento más o menos acusado, formando el peciolo, entre la segunda y tercera región corporal. A su vez los Apocrita se dividían en dos grandes grupos (con categoría de infraorden o de sección según los autores):

- Parasitica. Caracterizados por presentar un órgano de puesta, el ovopositor, en forma de taladro.

- Aculeata. Caracterizados por haber transformado el ovopositor en una estructura de defensa, el aguijón.

En la actualidad no están claras las agrupaciones entre superfamilia y orden, por lo que no existen categorías intermedias entre estas dos divisiones. Estudios filogenéticos ponen de manifiesto que los Symphyta y los Parasitica son grupos parafiléticos, por lo que no pueden ser mantenidos como categorías taxonómicas, aunque siguen siendo útiles para diferenciar grupos de Himenópteros, desde un punto de vista morfológico.

Con todo ésto, si no tenemos en cuenta los fósiles el orden Hymenoptera se divide en 84 familias, distribuidas en un total de 20 superfamilias. Agrupándolas según el criterio clásico, el orden Hymenoptera estaría representado, en la Comunitat Valenciana, por las siguientes superfamilias:

  • Suborden Symphyta

- Superfamilia Siricoidea
- Superfamilia Tenthredinoidea

  • Suborden Apocrita

Sección Parasitica
- Superfamilia Chalcidoidea
- Superfamilia Cynipoidea
- Superfamilia Evanioidea
- Superfamilia Ichneumonoidea

Sección Aculeata
- Superfamilia Apoidea Latreille, 1802
- Superfamilia Chrysidoidea
- Superfamilia Vespoidea