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Orden Coleoptera

Los Coleópteros (del griego κολεός koleos: "caja o estuche", πτερον pteron: "ala"), comúnmente conocidos como escarabajos, constituyen un orden de Insectos holometábolos caracterizado por presentar piezas bucales de tipo masticador y el primer par de alas transformadas en unas estructuras rígidas, denominadas élitros, que protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen.

El número de especies de Coleópteros descritos oscila entre 360.000 y 400.000 (Chapman, 2009), lo que le convierte en el orden de animales más diverso del planeta. Con una cifra total estimada de 1.100.000 especies (más de la mitad de ellas están aún por describir), incluye más que cualquier otro orden en el reino animal, por delante de Lepidópteros, Himenópteros y Dípteros.

Los Coleópteros presentan una enorme variabilidad morfológica, lo que les permite colonizar prácticamente cualquier hábitat, incluidos el dulceacuícola y el marino, aunque en este último su presencia es mínima. El tamaño oscila entre los 0,3 mm de algunos Ptiliidae y los 20 cm de las hembras de Titanus giganteus y Xixuthrus heros.

Los Escarabajos son un grupo monofilético. El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años), está considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos Coleópteros. Los primeros Coleópteros auténticos aparecen en el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años), en ellos  se observan ya las características del orden, y en el Triásico superior (240-220 millones de años), ya se pueden reconocer hasta veinte familias.

El cuerpo presenta los tres tagmas característicos de los Insectos, cabeza, tórax y abdomen, si bien, debido a la existencia de un pterotórax cubierto por los élitros, el cuerpo parece dividirse en una parte anterior (cabeza y protórax) y una posterior bajo los élitros:

  • Cabeza. Generalmente prognata (aunque existen formas ortognatas y opistognatas), presenta una cápsula cefálica que suele dividirse en una serie de regiones: en posición dorsal se halla la frente, con el clípeo inserto en el borde distal, el vértex entre la frente y el occipucio (área de articulación con el pronoto) y unas áreas laterales denominadas genas, en la que se insertan los ojos compuestos. Raramente existen en el vértex de uno a tres ocelos. La cápsula cefálica lleva además un par de antenas y las piezas bucales. Las antenas, con morfología muy variable, están formadas por el escapo, el pedicelo y el flagelo, compuesto de nueve artejos como número básico, siendo común la reducción en número y mucho más raro su aumento. Las piezas bucales presentan una estructura apropiada para la masticación, raramente se encuentran modificadas para absorber líquidos. Se componen de un labro, inserto en el borde distal del clípeo, dos mandíbulas, dos maxilas y un labio, inserto en el extremo distal de la gula y usualmente subdividido. El labio suele presentar un par de glosas, un par de paraglosas (a veces fusionadas formando una lígula) y un par de palpos labiales.
  • Tórax. Presenta una división neta en protórax y pterotórax. El protórax está, muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral, el prosterno, y los escleritos laterales, las propleuras. El pterotórax forma una unidad funcional en la que mesotórax y metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, suele ser prominente, y aparece entre las bases de los élitros con los que se engarza, denominándose usualmente escudete a la porción visible. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables y desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen. Las alas metatorácicas o posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. El mecanismo de plegado bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica. Las patas se insertan en las cavidades coxales en posición totalmente ventral (en la mayoría de los demás órdenes de Insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente). Están formadas por la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. El pretarso o distitarso (último tarsómero) presenta dos uñas, más o menos modificadas. El empodio (lámina setosa entre las uñas) está usualmente presente, pero a veces muy reducido.
  • Abdomen.  Consta usualmente de diez segmentos en el macho y de nueve en la hembra. Los tergitos se presentan poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último (y a veces el penúltimo) que suelen estar más esclerotizados, y reciben respectivamente el nombre de pigidio y propigidio. La genitalia, situada en el segmento genital (9), recibe en los machos el nombre de edeago (los diversos tipos de edeagos tienen gran importancia en la sistemática de Coleoptera a todos los niveles) y ovipositor en las hembras.

Los Coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual, la partenogénesis es excepcional. Los machos suelen atraer a las hembras mediante hormonas de agregación y las hembras a los machos mediante feromonas o emitiendo sonidos. Después de un breve cortejo se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Usualmente es la hembra fecundada la responsable de encontrar el lugar de puesta adecuado, y lo acondiciona para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo. El número de huevos es muy variable, pudiendo oscilar desde uno de gran tamaño, en especies con acceso difícil al alimento y pequeño tamaño corporal, a varios cientos o miles en otras.

Los escarabajos son holometábolos, las larvas necesitan de un número variable de mudas, y una última fase, la pupa, para llevar a cabo una metamorfosis completa.

El aspecto general de las larvas es muy diverso con numerosos tipos dependiendo de los grupos, todas tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipo masticador:

  • Larvas Campodeiformes. Son la forma primitiva y la más frecuente. Activas, predadoras, con la cabeza prognata, patas largas y urogonfos más o menos desarrollados, uni- o multisegmentados.
  • Larvas Eruciformes. Menos activas, subcilíndricas a algo deprimidas, con patas cortas y urogonfos cortos a ausentes.
  • Larvas Vermiformes. Cilíndricas y alargadas, con patas cortas.
  • Larvas Escarabeiformes. Con el cuerpo en forma de C y patas cortas. xilófagas o rizófagas, de las cuales un tipo extremo es la larva ápoda, que carece de patas y urogonfos y tiene las antenas muy reducidas.

En algunos géneros, las larvas reciben cuidados maternales o parentales, más raramente son cuidados por una comunidad de adultos que actúa siguiendo pautas sociales.

Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles, la superficie del cuerpo presenta sedas y tubérculos que ayudan a mantenerla lejos de las paredes de la cámara pupal, evitando así posibles infecciones fúngicas. Algunas especies construyen capullos de materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera).

Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que solo tendrá que endurecer la cutícula. Suelen presentar ciclos vitales univoltinos, aunque en zonas cálidas y si el alimento es suficiente, pueden darse dos o más generaciones anuales. La longevidad del adulto está muy relacionada con el tamaño, llegando algunos de los mayores a sobrevivir ocho o más años. Los periodos desfavorables pueden pasarse en cualquiera de las fases, dependiendo del grupo taxonómico o de la especie.

Las fuentes de alimentación de los Coleópteros son tan variadas como sus modos de vida, los hay:

  • Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
  • Carpófagos, o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
  • Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
  • Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
  • Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
  • Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. En esta categoría se incluyen temibles plagas para la agricultura.
  • Micófagos, o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
  • Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae.
  • Polinífagos, o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
  • Rizófagos: se alimentan de raíces.
  • Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición, como muchos Staphylinidae.
  • Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.

Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir, que se alimente de sangre.

Los escarabajos pueden establecer relaciones de ectosimbiosis con hongos, ácaros y nematodos, a los que suelen transportar, y de endosimbiosis con microorganismos. Un caso especial son las relaciones que pueden llegar a establecer con termitas y hormigas, tanto en estado adulto como larvario. Suelen ser la presa de numerosos tipos de animales y de plantas carnívoras, y sufren enfermedades fúngicas, bacterianas y víricas.

Un número considerable de especies son antrópicas, se encuentran asociadas al hombre, a sus recursos, producciones y almacenes, y han sido extendidas con la globalización por todo el planeta hasta hacerse cosmopolitas. El problema con especies de Coleópteros invasoras es mayor en el ámbito iberobalear, en el que el número crece continuamente por la aparición de nuevas especies exóticas que los sistemas de control son incapaces de detener. Muchas de ellas causan graves daños al convertirse en plagas de especies vegetales de interés económico por su importancia nutritiva, paisajística u ornamental. A modo de ejemplo tenemos los graves daños causados por el picudo rojo de las palmeras (Rhynchophorus ferrugineus), proveniente del sudeste asiático, introducido con palmeras de importación.

La alimentación de los Coleópteros nos permite diferenciar tres subórdenes:

  • Suborden Adephaga. Coleópteros carnívoros
  • Suborden Myxophaga. Coleópteros vegetarianos
  • Suborden Polyphaga. Coleópteros omnívoros