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Orden Odonata

Los Odonatos (Odonata, del griego οδοντός odontos, "diente") constituyen un orden de Insectos hemimetábolos que incluye a los comúnmente conocidos como libélulas y caballitos del diablo. Los adultos muestran un aspecto muy característico, con la cabeza más ancha que el resto del cuerpo, ojos voluminosos, antenas reducidas, cuatro alas membranosas transparentes y surcadas de gran cantidad de venas, y un abdomen largo y delgado. Viven asociados a los ambientes acuáticos, que son necesarios para el desarrollo de sus ninfas.

Dentro de los Insectos alados, los Odonatos son un grupo muy antiguo, junto con los Efemerópteros formaban el antiguo grupo de los paleópteros, caracterizados por no poder plegar las alas sobre el abdomen. Los Odonatos en sentido estricto se originan en el Pérmico, los grupos con representantes actuales son algo más recientes, con los Zigópteros remontándose al Triásico y los Anisópteros al Jurásico (Grimaldi & Engel, 2005). En la antigüedad, las especies de estos animales tenían un tamaño enorme, llegando a existir especies del género Meganeura  con más de 70 cm. de envergadura.

Se ha considerado a los Odonatos como Insectos primariamente tropicales, aunque actualmente  su  distribución  es prácticamente global. Se pueden encontrar especies de Odonatos en la mayoría de continentes del mundo, a excepción de la Antártida, con  América del Sur y Europa del Sur a la cabeza en biodiversidad.

Con unas seis mil especies de Odonatos actuales descritas en el mundo (Dijkstra et al., 2013; Schorr & Paulson, 2014), se estima que aún quedan por describir otras 1000-1500 especies (Kalkman et al., 2008). En Europa están citadas algo menos de 140 especies (Dijkstra & Kalkman, 2012). De éstas, 79 están presentes en la península Ibérica (Torralba-Burrial, 2009; Mezquita Aranburu et al., 2011).

Como el resto de Insectos presentan el cuerpo dividido en tres regiones o tagmas:

  • Cabeza. Los Odonatos adultos poseen una cabeza ancha, en la que destacan especialmente los grandes ojos compuestos, relativamente mayores en los Anisópteros y más separados y en el extremo de una prolongación en los Zigópteros. Además, también están presentes las antenas, relativamente cortas, los ocelos (en número de tres, situados en posición dorsal) y las piezas bucales, de tipo masticador y con unas grandes mandíbulas.
  • Tórax. Se ha modificado desde el modelo general de los Insectos, presentando un pequeño protórax y un sintórax amplio (proveniente de la fusión del meso y metatórax). En el tórax es donde se encuentran los apéndices dedicados la locomoción, las alas y las patas. Poseen dos pares de alas membranosas, alargadas y grandes, recorridas por una venación más o menos densa, en la que se puede destacar el pterostigma, una celda coloreada y con funciones en el vuelo, situada en la parte anterior del ala. Las patas son robustas, alargadas y poseen numerosas espinas, las usan para cazar insectos al vuelo, formando con ellas una especie de cesta.
  • Abdomen. Alargado y cilíndrico en la gran mayoría de los casos, en ocasiones deprimido. Está formado por 11 segmentos, en la parte ventral del segundo y el tercero se encuentra la genitalia secundaria en el caso de los machos (testículos), mientras que la genitalia primaria (poro genital) se encuentra en el octavo y noveno segmentos en las hembras y en los machos, los cuales, no obstante, poseen el órgano copulador en el segundo segmento abdominal, lo que los diferencia del resto de los Insectos y hace necesario que tengan que doblar el abdomen durante el apareamiento, para así poder alcanzar el orificio genital de la hembra. Al final del abdomen los machos presentan unos apéndices anales, diferentes entre los subórdenes (dos superiores y uno inferior en Anisópteros, dos superiores y dos inferiores en Zigópteros), para sujetar a la hembra de forma previa y durante la cópula, y en algunas especies también durante la oviposición. Las hembras por su parte presentan un ovipositor en el caso de las especies que clavan sus huevos en vegetación o substrato, o simplemente láminas vulvares que protegen el poro genital en el resto. También tienen apéndices anales (dos superiores).

El aparato copulador de los machos no tiene conexión directa con los testículos, lo que implica que el macho debe transferir previamente el esperma del poro genital a su aparato copulador, de forma externa, ésta es una característica exclusiva de los Odonatos. La sujeción de la hembra por parte del macho (por el pronoto en el caso de los Zigópteros, por la parte posterior de los ojos en el de los Anisópteros), la aceptación de ésta curvando el abdomen para poner su genitalia en contacto con la genitalia secundaria del macho (la típica postura de corazón que tanto llama la atención en este grupo), y la transferencia del esperma del macho a la hembra, completan la cópula.

Un cortejo más o menos elaborado puede preceder o no a la cópula. Cuando lo hay, los machos realizan una parada nupcial, con un vuelo ondulante, subiendo y bajando, para atraer a la hembra y, posteriormente, ambos realizan un vuelo nupcial. Es frecuente que los machos defiendan un territorio del que expulsan a cualquier otro macho de la misma o distinta especie

Los Odonatos ponen sus huevos, dependiendo de las especies, insertados en la vegetación acuática viva o muerta (por ejemplo, todos los Zigópteros y los Ésnidos), clavados en el sustrato (Cordulegástridos, Cordúlidos, Macrómidos), pegándolos a la vegetación acuática (algunos Libelúlidos) o dejándolos caer en el agua (Gónfidos, Libelúlidos). La fase de huevo dura entre una semana y dos meses si el desarrollo es directo, y varios meses para aquellas que pasan el invierno en esta fase.

Las ninfas de los Odonatos (náyades) con cabeza pentagonal y solo un esbozo de alas, suelen ser alargadas, y en ellas destaca especialmente la máscara, una modificación de las piezas bucales formando una especie de pinzas en los palpos labiales, que mantiene plegada bajo la cabeza, y que proyecta adelante de manera repentina para capturar las presas. Los Odonatos viven asociados, por lo menos durante su fase larvaria, a ecosistemas acuáticos dulceacuícolas, con especies en medios salobres o, incluso, en el intermareal.

Los adultos emergen, y generalmente se alejan de los medios donde lo han hecho para madurar, volviendo a ellos para reproducirse.

Tanto los adultos como las ninfas son predadores. Las ninfas se alimentan de invertebrados y de pequeños vertebrados acuáticos (renacuajos, alevines de peces). Los adultos capturan otros Insectos al vuelo, moscas, mosquitos, mariposas y otros Odonatos. Dependiendo de si son caballitos del diablo o libélulas devorarán a las presas en el aire o posadas. Las libélulas se comen las presas durante el vuelo y los caballitos del diablo posadas.

Sobre los Odonatos depredan, además de los otros Odonatos, sobre todo aves, peces, anfibios, invertebrados acuáticos como los cangrejos o los Hemípteros e invertebrados terrestres como arañas, mantis, avispas, Coleópteros... Los Odonatos son parasitados por ninfas de Ácaros acuáticos. También sufren parasitismo interno por parte de Protozoos que pueden habitar su tubo digestivo, así como de Platelmintos, Nemátodos y Nematomorfos. Pueden sufrir además parasitoidismo durante la fase de huevo por parte de Himenópteros.

Al menos 25 especies de Odonatos son migratorias. Sus movimientos migratorios son semejantes a los de las aves, y se cuentan entre las migraciones más largas de los insectos. 

El orden Odonata está representado, en la Comunitat Valenciana, por los siguientes subórdenes: