Visualització de contingut web

Ordre Coleoptera

Els Coleòpters (del grec κολεός koleos: "caixa o estoig", πτερον pteron: "ala"), comunament coneguts com a escarabats, constitueixen un ordre d'Insectes holometàbols caracteritzat per presentar peces bucals de tipus mastegador i el primer parell d'ales transformades en unes estructures rígides, denominades èlitres, que protegeixen la part posterior del tòrax, inclòs el segon parell d'ales, i l'abdomen.

El nombre d'espècies de Coleòpters descrits oscil•la entre 360.000 i 400.000 (Chapman, 2009), la qual cosa li converteix en l'ordre d'animals més divers del planeta. Amb una xifra total estimada d'1.100.000 espècies (més de la meitat d'elles estan encara per descriure), inclou més que qualsevol altre ordre en el regne animal, per davant de Lepidòpters, Himenòpters i Dípters.

Els Coleòpters presenten una enorme variabilitat morfològica, la qual cosa els permet colonitzar pràcticament qualsevol hàbitat, inclosos el dulciaqüícola i el marí, encara que en aquest últim la seua presència és mínima. La grandària oscil•la entre els 0,3 mm d'alguns Ptiliidae i els 20 cm de les femelles de Titanus giganteus i Xixuthrus heros.

Els Escarabats són un grup monofilètic. El fòssil coleopteroide més antic data del Permià inferior (fa uns 280 milions d'anys), està considerat com un Protocoleoptera, un grup format segurament per diversos ordres, un dels quals inclouria l'ancestre dels autèntics Coleòpters. Els primers Coleòpters autèntics apareixen en el Pèrmic superior (fa uns 250 milions d'anys), en ells  s'observen ja les característiques de l'ordre, i en el Triàsic superior (240-220 milions d'anys), ja es poden reconéixer fins a vint famílies.

El cos presenta els tres tagmes característics dels Insectes, cap, tòrax i abdomen, si bé, a causa de l'existència d'un pterotòrax cobert pels èlitres, el cos sembla dividir-se en una part anterior (cap i protòrax) i una posterior sota els èlitres:

  • Cap. Generalment prognat (encara que existeixen formes ortognates i opistognates), presenta una càpsula cefàlica que sol dividir-se en una sèrie de regions: en posició dorsal es troba el front, amb el clípeo inserit en la vora distal, el vèrtex entre el front i l'occípit (àrea d'articulació amb el pronot) i unes àrees laterals denominades genes, en les quales s'insereixen els ulls compostos. Rarament existeixen en el vèrtex d'un a tres ocels. La càpsula cefàlica porta a més un parell d'antenes i les peces bucals. Les antenes, amb morfologia molt variable, estan formades per l'escap, el pedicel i el flagel, compost de nou artells com a nombre bàsic, sent comú la reducció en nombre i molt més estrany el seu augment. Les peces bucals presenten una estructura apropiada per a la masticació, rarament es troben modificades per a absorbir líquids. Es componen d'un llaure, inserit en la vora distal del clípeo, dues mandíbules, dues maxil.les i un llavi, inserit en l'extrem distal de la gula i usualment subdividit. El llavi sol presentar un parell de glosses, un parell de paraglosses (a vegades fusionades formant una lígula) i un parell de palps labials.
  • Tòrax. Presenta una divisió neta en protòrax i pterotòrax. El protòrax està, molt desenvolupat i quasi sempre lliure, a diferència de la majoria d'ordres d'insectes en què està reduït i estretament associat al mesotòrax. El esclerit dorsal forma el pronot o escut (scutum), el esclerit ventral, el prostern, i els esclerites laterals, les propleures. El pterotòrax forma una unitat funcional en la qual mesotòrax i metatòrax estan fusionats i la seua part dorsal (mesonot i metanot) està oculta sota els èlitres, a excepció del escutelo, que pertany al mesotòrax, sol ser prominent, i apareix entre les bases dels èlitres amb els quals s'enfila, denominant-se usualment escudet a la porció visible. Les ales mesotoràciques o ales anteriors estan modificades en èlitres, més o menys endurits, rígids, no plegables i desproveïts de venació, que cobreixen parcial o totalment les ales posteriors i l'abdomen. Les ales metatoràciques o posteriors, quan estan desenvolupades, són membranoses, i són les úniques responsables de la propulsió durant el vol. El mecanisme de plegat sota els èlitres és exclusiu de l'ordre i té gran importància taxonòmica. Les potes s'insereixen en les cavitats coxals en posició totalment ventral (en la majoria dels altres ordres d'Insectes les coxes tendeixen a estar completament exposades i situades més lateralment). Estan formades per la coxa, el trocànter, el fèmur, la tíbia i el tars. El pretars o distitars (últim tarsòmer) presenta dues ungles, més o menys modificades. El empodi (làmina setosa entre les ungles) està usualment present, però a vegades molt reduït.
  • Abdomen.  Consta usualment de deu segments en el mascle i de nou en la femella. Els tergites es presenten poc esclerotizats i coberts pels èlitres (menys en Staphylinidae i altres grups), excepte l'últim (i a vegades el penúltim) que solen estar més esclerotizats, i reben respectivament el nom de pigidi i propigidi. La genitalia, situada en el segment genital (9), rep en els mascles el nom de edeago (els diversos tipus de edeagos tenen gran importància en la sistemàtica de Coleoptera a tots els nivells) i ovopositor en les femelles.

Els Coleòpters es reprodueixen quasi sempre de manera sexual, la partenogénesis és excepcional. Els mascles solen atraure les femelles mitjançant hormones d'agregació i les femelles als mascles mitjançant feromones o emetent sons. Després d'un breu festeig es produeix el apareament en què el mascle es puja sobre el dors de la femella. Usualment és la femella fecundada la responsable de trobar el lloc de posada adequat, i el condiciona perquè les futures larves troben les millors condicions per al seu desenvolupament. El nombre d'ous és molt variable, podent oscil•lar des d'un de gran grandària, en espècies amb accés difícil a l'aliment i xicoteta grandària corporal, a diversos centenars o milers en unes altres.

Els escarabats són holometàbols, les larves necessiten d'un nombre variable de mudes, i una última fase, la pupa, per a dur a terme una metamorfosi completa.

L'aspecte general de les larves és molt divers amb nombrosos tipus depenent dels grups, totes tenen en comú la presència d'una càpsula cefàlica ben diferenciada i proveïda de peces bucals de tipus mastegador:

  • Larves Campodeiformes. Son la forma primitiva i la més freqüent. Actives, predadores, amb el cap prognat, potes llargues i urogonfos més o menys desenvolupats, uni- o multisegmentats.
  • Larves Eruciformes. Menys actives, de subcilíndriques a alguna cosa deprimides, amb potes curtes i urogonfos curts a absents.
  • Larves Vermiformes. Cilíndriques i allargades, amb potes curtes.
  • Larves Escarabeiformes. Amb el cos en forma de C i potes curtes. xilòfagues o rizòfagues, de les quals un tipus extrem és la larva àpoda, que manca de potes i urogonfos i té les antenes molt reduïdes.

En alguns gèneres, les larves reben cures maternals o parentals, més rarament són cuidats per una comunitat d'adults que actua seguint pautes socials.

Les larves de l'últim estadi busquen un lloc apropiat per a pupar. Les pupes són molt poc mòbils o totalment immòbils, la superfície del cos presenta sedes i tubercles que ajuden a mantindre-la lluny de les parets de la cambra pupal, evitant així possibles infeccions fúngiques. Algunes espècies construeixen capolls de materials diversos o cel•les en el mateix substrat on ha crescut la larva (per exemple, dins de fusta).

Després de la metamorfosi emergeix el imago (adult) que només haurà d'endurir la cutícula. Solen presentar cicles vitals univoltins, encara que en zones càlides i si l'aliment és suficient, poden donar-se dos o més generacions anuals. La longevitat de l'adult està molt relacionada amb la grandària, arribant alguns dels majors a sobreviure huit o més anys. Els períodes desfavorables poden passar-se en qualsevol de les fases, depenent del grup taxonòmic o de l'espècie.

Les fonts d'alimentació dels Coleòpters són tan variades com les seues maneres de vida, n'hi ha:

  • Antòfags: s'alimenten de flors, com Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
  • Carpòfags, o frugívors: s'alimenten de fruits, com Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
  • Copròfags: s'alimenten de dejeccions, com molts Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
  • Depredadors: cacen i s'alimenten d'altres animals (insectes, cucs, caragols, llimacs), com la majoria de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
  • Espermòfags: s'alimenten de llavors, com els Bruchidae.
  • Fil•lòfags: s'alimenten de fulles, com la majoria de Chrysomelidae. En aquesta categoria s'inclouen temibles plagues per a l'agricultura.
  • Micòfags, o fungívors: s'alimenten de fongs, com els Mycetophagidae o Ciidae.
  • Necròfags: s'alimenten de cadàvers, com els Silphidae.
  • Polinífags, o polinívors: s'alimenten de pol•len, com molts Oedemeridae i bastants Cerambycidae.
  • Rizòfags: s'alimenten d'arrels.
  • Sapròfags: s'alimenten de matèria vegetal en descomposició, com molts Staphylinidae.
  • Xilòfags: s'alimenten de fusta, com les larves de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.

Cal destacar que no existeix cap coleòpter que siga hematòfag, és a dir, que s'alimente de sang.

Els escarabats poden establir relacions de ectosimbiosi amb fongs, àcars i nematodes, als quals solen transportar, i de endosimbiosi amb microorganismes. Un cas especial són les relacions que poden arribar a establir amb tèrmits i formigues, tant en estat adult com larvari. Solen ser la presa de nombrosos tipus d'animals i de plantes carnívores, i pateixen malalties fúngiques, bacterianes i víriques.

Un nombre considerable d'espècies són antròpiques, es troben associades a l'home, als seus recursos, produccions i magatzems, i han sigut esteses amb la globalització per tot el planeta fins a fer-se cosmopolites. El problema amb espècies de Coleòpters invasors és major en l'àmbit iberobalear, en el qual el nombre creix contínuament per l'aparició de noves espècies exòtiques que els sistemes de control són incapaços de detindre. Moltes d'elles causen greus danys en convertir-se en plagues d'espècies vegetals d'interés econòmic per la seua importància nutritiva, paisatgística o ornamental. A tall d'exemple tenim els greus danys causats pel morrut roig de les palmeres (Rhynchophorus ferrugineus), provinent del sud-est asiàtic, introduït amb palmeres d'importació.

L'alimentació dels Coleòpters ens permet diferenciar tres subordres:

  • Subordre Adephaga. Coleòpters carnívors
  • Subordre Myxophaga. Coleòpters vegetarians
  • Subordre Polyphaga. Coleòpters omnívors